habybpalyoga.com – Fungsi primer dari sistem respirasi/pernafasan meliputi:

1. Penciuman (smell / olfaction)
2. Konduksi Udara (Air Conduction)
3. Pertukaran Oksigen dan Karbondioksida (Respiration) antara tubuh hewan dan lingkungan.

Meskipun pertukaran gas oksigen (O₂) dan karbon dioksida (CO₂) merupakan tujuan fungsional utama dari respirasi, saluran pernafasan tidak dapat dipandang hanya sebagai satu kesatuan seragam. Sebaliknya, wilayah konduksi udara (air conduction) dan wilayah pertukaran gas (gas exchange) memiliki perbedaan fungsional serta karakteristik histologis yang sangat nyata dan esensial. Oleh sebab itu, pembagian kategorisasi ini digunakan sebagai dasar pengorganisasian pembahasan sistem pernapasan.

Bagian Konduksi Udara

Rongga Hidung (Nasal Cavity)

Apertura eksternal berpasangan dari rongga hidung pada hewan domestik disebut nares eksternal (nostrils / lubang hidung).

• Vestibulum Hidung (Nasal Vestibule): udara inspirasi masuk melalui nares menuju segmen paling rostral, yaitu vestibulum hidung. Pada sebagian besar spesies, vestibulum dilapisi oleh epitel berlapis gepeng menanduk (keratinized stratified squamous epithelium ( yang dapat memuat folikel rambut serta adneksa kulit lainnya.
• Transisi ke Epitel Respiratorik: Epitel berlapis gepeng pada vestibulum bertransisi secara mendadak menjadi epitel respiratorik khas. Epitel respiratorik konvensional merupakan epitel kolumnar bertingkat semu bersilih (ciliated, pseudostratified columnar epithelium) dengan sel goblet. Sel goblet mensekresikan mukus (musin) yang tampak basofilik pucat pada pewarnaan H&E.
• Konka Hidung (Nasal Turbinate / Conchae): Epitel respiratorik melapisi permukaan luminal rongga hidung, termasuk konka hidung. Konka adalah struktur melingkar menyerupai gulungan kertas (scroll-like structures) yang intinya dibentuk oleh lempeng tipis tulang trabekular. Ruang udara di anatara konka disebut meatus (meati).
• Lamina propria & submukosa: di bawah epitel respiratorio terdapat lamina propria yang memuat kelenjar secretoria tubuloalveolar (sierosa, mukosa dan campuran) yang bermuara langsung ke permukaan epitel.

Epitel Olfaktori (Olfactory Epithelium)

Meskipun sebagian besar rongga hidung dilapisi epitel respiratorik untuk konduski udara secara fisik, bagian kaudal rongga hidung dilapisi oleh epitel olfaktori yang memfasilitasi indra penciuman (olfaction).

Epitel olfaktori merupakan epitel bertingkat semua tinggi yang tersusun atas tiga tipe sel utama:

1. Sel Reseptor Olfaktori (Olfactory Receptor Cells): merupakan neuron kemoreseptor termodifikasi yang berada di dalam epitel. Memiliki sila apikal non-motil yang menular ke permukaan luminal untuk mendeteksi molekul sodoran. Aksin sel ini menjulur menembus lamina propria, berkumpul membentuk berkas serabut saraf olfaktori (nervus olfactorius / CN I), lalu menembus lamina kribrosa tulang etmoid menuju bulbus olfaktorius di otak.
2. Sel Sustentakuler (Sustentacular Cells): sel penyokong tinggi yang memiliki mikrovili apikal, memberikan dukungan struktural dan metabolik bagi sel reseptor olfaktori.
3. Sel Basal (Basal Cells): sel kuboid di dekat membrana basalis yang berfungsi sebagai sel punca (stem cells) untuk regenerasi sel epitel olfaktori.

Sinus Paranasal

Sinus paranasal adalah rongga berudara yang terbungkus tulang tengkorak dan berhubungan langsung dengan rongga hidung.

• Variasi Antar Spesies
  • Kuda: memiliki sinus peranasal yang sangat berkembang dan beragam, meliputi sinus frontalis, konkal dorsal, konkal ventral, maksilaris rostral, maksilaris kaudal, dan sfenopalatina.
  • Anjing: hanya memiliki sinus frontalis dan maksilaris.
• Histologi: Seluruh sinus paranasl dilapisi oleh epitel respiratorik tipis yang serupa dengan epitel di rongga hidung.

Organ Vomeronasal (Vomeronasal Organ / Jacobson’s Organ)

Organ vomeronasal (VNO) adalah organ kemoreseptor berpasangan (kiri dan kanan) yang terletak di bagian rostral rongga hidung, tepat bersebelahan dengan septum nasi.

• Struktur Histologi:
  • Organ ini dikelilingi dan dilindungi secara parsial oleh cincin kartilago hialin berbentuk huruf C serta dikelilingi oleh jejering vaskular pleksus vena yang tebal.
  • Lumennya dilapisi oleh epitel sensorik tebal yang mirip dengan epitel olfaktori, mengandung sel reseptor vomeronasal, sel sustentakuler, dan sel basal.
• Fungsi Fisiologis: sel reseptor vomeronasal berfungsi khusus mendeteksi feromon (misalnya feromon dalam urin atau sekresi genital) dan menyalurkan sinyal ke bulbus olfaktorius aksesoris di otak.
• Respon Lehmen (Lehmen Response): penghantaran udara dan molekul feromon ke lumen VNO difasilitasi melalui duktus insisivus yang bermuara di langit-langit mulut melalui perilaku khusus responden flehmen:
  • Mengangkat dan menggulung bibir atas pada ungulata (kuda, sapi).
  • Menggerakkan lidah/mulut (chattering / tonguing) pada anjing
  • Sikap mulut terbuka (open-mouthed posture) pada kucing.

Laring (Larynx)

Laring adalah organ tubular kompleks yang strukturnya tersusun terutama atas tulang rawan hialin dan elastis serta otot rangka.

• Fungsi: menghubungkan nasofaring dan orofaring dengan trakea, berperan dalam konduksi udara, vokalisasi/fonasi, serta mencegah masuknya ingesta ke dalam trakea selama proses menelan (deglutition).
• Epitel Pelapis: Epitel laring bervariasi:
  • Pada segmen rostral yang berdekatan dengan faring dilapisi oleh epitel berpalis gepeng (stratified squamous epithelium) untuk menahan abrasive mekanis saat menelan.
  • Di area selebihnya bertransisi menjadi epitel kolumnar bertingkat semu bersilih (respiratory epithelium).
• Lamina Propia: di bawah epitel laring terdapat lamina propia yang memuat kelenjar sekretorik serumukosa.

Trakea (Trachea)

• Epitel Mukosa: permukaan luminal (mukosa) trakea dilapisi oleh epitel respiratorik tipikal, yaitu epitel kolumnar bertingkat semu bersilih yang diselingi oleh sel goblet.
• Lamina Propia & Submukosa: mengandung kelenjar campuran seromukosa berukuran kecil serta pembuluh darah dan saraf.
• Cincin Kartilago: dinding trakea ditopang oleh serangkaian cincin tulang rawan hialin berbentuk huruf ‘C’ (C-shaped cartilaginous rings).
• Muskulus Trachealis (Trachealis Muscle): di sisi dorsal, ujung-ujung terbuka cincin kartilago yang tidak lengkap tersebut dihubungkan oleh seberkas pita otot polos, yaitu muskulus trakealis.
• Adventisia: di bagian luar, trakea dibungkus oleh selapis tipis jaringan ikat fibrovaskular (adventisia).

Bronkus (Bronchi)

Di bagian distal rongga toraks, trakea bercabang (bifurkasi) menjadi bronkus utama (mainstem bronchi) kanan dan kiri.

• Histologi Epitel: mirip dengan trakea, bronkus dilapisi oleh epitel kolumnar bertingkat semu bersilih dengan sel goblet.
• Lempeng Kartilago (Cartilage Plates): berbeda dengan cincin ‘C’ utuh pada trakea, dinding bronku ditopang oleh pita-pita atau lempengan konsentris tulang rawan hialin.
• Otot Polos Bronkial: di antara lamina propia dan lempeng kartilago terdapat lapisan otot polos yang mengelilingi lumen. Kontraksi otot polos ini memediasi bronkokonstriksi (penyempitan lumen jalan napas). Bronkokonstriksi antara lain dimediasi oleh pelepasan histamin dari sel mast, dan bronkokonstriksi masif merupakan efek yang mengancam nyawa pada reaksi anafilaksis.
• Kelenjar Bronkial (Bronchial Glands): lamina propia bronkus memuat sejumlah kelenjar tubuloasinar campuran. Kelenjar ini sangat melimpah terutama pada kucing.
• Percabangan: seiring bronkus masuk lebih dalam ke parenkim paru, bronkus terus bercabang menjadi bronkus sekunder dan tersier yang berkaliber lebih kecil.

Bronkiolus (Bronchioles)

Bronkus bercabang menjadi saluran penghantar yang lebih kecil, yaitu bronkiolus.

• Karakteristik Pembeda Utama:
  • Berukuran jauh lebih kecil.
  • Tidak memiliki tulang rawan (lack cartilage).
  • Tidak memiliki kelenjar submukosa (lack glands).
• Epitel: dilapisi oleh epitel kolumnar yang dapat bersilih maupun tidak bersilih, yang semakin ke distal bertransisi menjadi epitel kuboid.
• Dinding Muskular: dindingnya tersusun atas berkas otot polos yang tersusun secara tangensial/sirkuler.
• Vaskularisasi Penyerta: cabang arteri dan vena pulmonalis serta bronkialis sering berjalan berdampingan tepat di sebelah saluran napas ini, sehingga profil pembuluh darah kerap tampak menonjol di samping bronkus dan bronkiolus pada sediaan histologi.

Bronkiolus Terminalis

• Bronkiolus bermuara ke dalam segmen-segmen pendek yang disebut bronkiolus terminalis.
• Struktur ini merupakan cabang-cabang berdinding tipis dari bronkiolus yang menandai akhir dari zona konduksi murni.
• Bronkiolus terminalis kemudian bertransisi langsung menjadi bronkiolus respiratorius.

Bronkiolus Respiratorius

Bronkiolus respiratorius merupakan segmen transisi fungsional pertama di mana proses pertukaran gas mulai terjadi karena dindingnya sesekali dselingi oleh kantung alveoli yang terbuka ke lumen.

Komposisi Epitel:

Bronkiolus respiratorius dilapisi oleh dua tipe sel epitel:

1. Sel kolumnar Bersilia (Ciliated Columnar Cells)
2. Sel Club / Sel Clara (Club Cells / Clara Cells)

Karakteristik dan Fungsi Sel Club (Sel Clara):

• Morfologi: secara histologis, sel club merupakan sel epitel kuboid yang tidak memiliki silih, namun memiliki mikrovili apikal pendek pada permukaannya (mikrovili ini sulit diapresiasi secara jelas pada pewarnaan histopatologi rutin).
• Biotransformasi Toksin (Sitokrom P450): sel club sangat kaya akan enzim sitokrom P450, yaitu enzim yang bertanggung jawab atas biotransformasi dan detoksifikasi toksin yang terhirup (inhaled) maupun toksin yang bersirkulasi dalam darah. Enzim P450 ini juga sangat melimpah dan aktif di dalam hepatosit hepar.
• Fungsi Sekresi Paru: sel club memproduksi komponen cairan sekresi paru (pulmonary secretions) yang bersifat protektif.
• Sel Progenitor: berfungsi sebagai sel punca / progenitor yang mampu membelah dan meregenerasi populasi sel epitel bronkiolus setelah terjadi kerusakan atau kehilangan sel (injury).

Duktus Alveolaris dan Sakus Alveolaris

• Duktus Alveolaris
  • Dinding bronkiolus respiratorius bersifat diskontinu dan membuka ke dalam aluran yang disebut duktus alveolaris.
  • Duktus alveolaris merupakan lorong penghubung yang dibatasi oleh tonjolan-tonjolan epitel kuboid menyerupai kenop (knob-like projection) yang melapisi sejumlah kecil berkas otot polos.
  • Tonjolan-tonjolan epitel kuboid ini kerap terletak di kedua sisi pintu masuk menuju sakus alveolaris yang bercabang dari “dinding” duktus alveolaris.
  • Analogi: duktus alveolaris dapat diibaratkan sebagai lorong utama (hallway) yang membuka ke banyak ruangan di sekelilingnya, yaitu alveoli.
• Sakus Alveolaris
  • Merupakan segmen terminal buntu yang tersusun atas kluster atau kelompokan alveoli yang bermuara bersama.
• Alveoli:
  • Merupakan unit-unit kantung individual tempat terjadinya pertukaran gas utama dengan kapiler darah.

Pertukaran Gas

Alveoli

Alveoli (bentuk tunggal: alveolus) merupakan lokais utama terjadinya pertukaran gas di dalam paru-paru. Alveoli adalah struktur menyerupai kantung berdinding tipis yang dilapisi oleh selapis tunggal sel epitel gepeng: pneumosit tipe I (type I pneumocytes). Sifat pneumosit tipe I yang sangat tipis ini memfasilitasi terjadinya pertukaran gas secara efisien melintasi permukaan.

Dinding dan septum alveolus (alveolar septum) tersusun atas kapiler-kapiler darah dengan penopang jaringan ikat yang sangat minimal. Oleh karena itu, kapilar pada septum alveolus berada dalam posisi yang hampir menempel langsung (direct apposition) dengan pneumosit tipe I.

Lumen kapiler dan pneumosit tipe I hanya dipisahkan oleh:

• Membrana basalis pneumosit tipe I
• Jaringan ikat septal yang sangat tipis atau bahkan tidak ada
• Membrana basales endotel kapiler, dan
• Sel-sel endotel kapiler itu sendiri.

Susunan ini membentuk celah difusi yang sangat sempit (sawar udara-darah / blood-air barrier), memungkinkan difusi oksigen dan karbon dioksida yang sangat efisien atara ruang alveolus dan kapiler darah.

Populasi Sel Tambahan pada Alveolus

Selain pneumosit tipe I, alveoli juga mengandung beberapa tipe sel penting lainnya:

Pneumosit Tipe II

• Morfologi: merupakan sel epitel berbentuk kuboid yang lebih montok (plump to cuboidal) dan sering ditemukan bertengger di sudut-sudut kantung alveolus.
• Sekresi Surfaktan: pneumosit tipe II bertanggung jawab menyekresikan surfaktan (surfactant). Surfaktan adalah cairan kaya fosfolipid dan protein yang melapisi permukaan dalam ruang alveolus untuk menurunkan tegangan permukaan (surface tension), sehingga mencegah kolapsnya alveoli saat ekspirasi serta memungkinkan alveoli mengembang dan tetap terbuka saat inspirasi.
• Peran Perbaikan Jaringan (Stem Cell / Repair): pneumosit tipe II memegang peranan krusial dalam regenerasi dan perbaikan jaringan paru. Apabila terjadi cedera atau kerusakan pada pneumosit tipe I, pneumosit tipe II akan berproliferasi dan berdiferensiasi menjadi pneumosit tipe I baru, sehingga memulihkan arsitektur struktural alveolus.

Makrofag Alveolar

• Ruang lumen alveolus memiliki populasi makrofag residen yang disebut makrofag alveolar.
• Secara normal, makrofag ini tarlatan sangat dekat dengan pneumosit tipe I sehingga kadang dapat disalahartikan sebagai pneumosit tipe II pada sediaan histologi rutin.
• Makrofag ini berjumlah relatif sedikit dalam kondisi normal dan bertugas memfagositosis partikel asing serta debris di dalam alveoli, seperti sisa surfaktan yang terdegradasi, cairan edema, eritrosit yang merembes, dan patogen (misalnya bakteri).
• Sejumlah kecil makrofag juga secara normal dijumpai di dalam interstitium septum alveolus.

Pleura

Pleura merupakan membran serosa yang membungkus paru-paru dan melapisi dinding rongga thorax. Membran ini terbagi menjadi dua lapisan berkesinambungan:

• Pleura viserais: melapisi langsung permukaan luar parenkim paru dan meluas ke dalam fisura interlobar.
• Pleura parietals: melapisi dinding dalam rongga thoraks, diafragma, dan mediastinum.

Di antara kedua lapisan ini terdapat rongga potensial, yaitu kavum pleura (pleura cavity), yang berisi lapisan tipis cairan serosa fisiologis. Cairan ini berfungsi sebagai pelumas untuk mengurangi gesekan selama siklus inspirasi dan ekspirasi, sekaligus mempertahankan tegangan permukaan yang membantu paru tetap mengembang bersama dinding dada.

Komposisi Jaringan

Secara mikroskopis, struktur pleura terdiri atas:

1. Mesotel (Mesothelium): lapisan terluar epitel selapis gepeng (simple squamous epithelium). Sel-sel mesotel ini menghasilkan cairan pelumas serosa dan memiliki mikrovili apikal halus yang membantu memerangkap cairan.
2. Lapisan Submesotel / Stroma Jaringan Ikat: lapisan di bawah membran basalis mesotel yang tersusun atas jaringan ikat fibroelastis. Lapisan ini kaya akan serat elastin (yang memberikan daya lentur pada ekspansi dan retraksi paru) serta serat kolagen.
3. Vaskularisasi dan Drainase Limfatik: stroma pleura memuat anyaman kapiler darah dan pembuluh limfatik yang ekstensif, yang berperan penting dalam resorpsi cairan dari rongga pleura guna mencegah akumulasi cairan abnormal (seperti efusi pleura).

Suplai Darah Paru

Sistem Vaskular Ganda Paru

Paru-paru memiliki organisasi mikrosirkulasi ganda yang melayani dua tujuan fisiologis berbeda: sirkulasi fungsional untuk oksigenasi darah seluruh tubuh, dan sirkulasi nutrisi untuk memelihara jaringan paru itu sendiri.

Sirkulasi Pulmonalis

• Fungsi Utama: bertindak sebagai sirkulasi fungsional bervolume besar dengan tekanan rendah yang bertugas memfasilitasi pertukaran gas.
• Arteri Pulmonalis: membawa darah miskin oksigen dan kaya karbondioksida dari ventrikel kanan jantung menuju paru-paru. Cabang-cabang arteri pulmonalis berjalan berdampingan mengikuti percabangan bronkus dan bronkiolus.
• Anyaman Kapiler Alveolar: arteri bercabang menjadi arteriol dan akhirnya membentuk jejaring kapiler padat di dalam septum interalveolar. Di sinilah terjadi difusi gas melintasi sawar udara-darah (air-blood barrier).
• Vena Pulmonalis: mengumpulkan darah yang telah teroksigenasi dari kapiler septal. Jalur vena ini umumnya berjalan terpisah di dalam septa jaringan ikat interlobular (menjauhi percabangan saluran napas) sebelum akhirnya mengalirkan darah kembali ke atrium kiri jantung.

Sirkulasi Bronkialis

• Fungsi Utama: merupakan sirkulasi nutrisi bertekanan tinggi dari sirkulasi sistemis yang memberikan makan jaringan penopang paru.
• Arteri Bronkialis: merupakan percabangan dari aorta atau arteri interkostalis. Pembuluh darah ini menyuplai oksigen dan nutrisi ke dinding bronkus, dinding pembuluh darah besar, jaringan ikat pleura, serta nodus limfa intrapulmoner.
• Sebagian besar darah vena dari sirkulasi bronkialis dialirkan kembali melalui vena bronkialis, namun sebagian kecil dapat beranastomosis langsung dengan kapiler atau vena pulmonalis.

Jennings, R., & Premandan, C. (2017) Gas exchange. Dalam Veterinary histology. The Ohio State University.