habybpalyoga.com – Sel adalah unit kehidupan terkecil dan paling mendasar yang menyusun organisme hidup, baik uniseluler (bersel tunggal) maupun multiseluler (bersel banyak). Pada organisme multiseluler, beberapa jenis sel dapat berinteraksi membentuk jaringan dan organ yang terspesialisasi.

Sel mengandung berbagai organel, yaitu struktur sub-seluler yang masing-masing memiliki bentuk berbeda dan fungsi khusus. Fungsi dari organel-organel ini sering kali ditentukan oleh strukturnya serta bergantung pada lokasi (jaringan) tempat sel tersebut berada, serta status fisiologis maupun kondisi penyakit dari organisme tersebut.

Membran Sel

Membran sel berfungsi sebagai penghalang antara bagian dalam dan luar sel. Membran ini tersusun dari lapisan ganda fosfolipid (phospholipid bilayer) yang asimetris dengan protein dan karbohidrat yang tertanam di dalamnya, serta memiliki ketebalan sekitar 7nm. Fosfolipid di dalam membran dapat bergerak melalui difusi lateral, fleksi, atau rotasi. Proses yang dikenal sebagai model mosaik fluida (fluida mosaic model).

Lapisan ganda yang asimetris ini menjalankan fungsi penting bagi sel dengan mengatur difusi molekul yang melintasi membran berdasarkan muatan dan ukurannya. Dua kategori umum protein protein yang ada pada membran sel disebut sebagai protein integral dan protein perifer.

• Protein integral membentuk ikatan hidrofobik dengan lipid dan protein integral lainnya. Protein-protein ini menembus lapisan-lapisan ganda lipid sebagian atau seluruhnya, dan dapat berupa glikoprotein (oligosakarida).
• Protein perifer bersifat kurang hidrofobik dibandingkan protein integral. Protein ini dapat berikatan dengan gugus kepala bipolar lipid atau dengan protein integral melalui ikatan hidrogen maupun interaksi ionik.

Sebagian protein berfungsi sebagai reseptor yang berada di dalam membran, dengan peran yang berkisar antara memicu persinyalan intraseluler tingkat lanjut (downstream intracellular signaling) saat terikat oleh ligan, atau bertindak sebagai saluran (channels) yang memungkinkan ion mengalir masuk ke dalam atau ke luar sel.

Fungsi lain dari membran adalah membagi-bagi sitoplasma di dalam sel serta memperluas area permukaan sel.

Di dalam membran terdapat struktur yang disebut rakit lipid (lipid rafts). Area-area ini kaya akan kolestrol, sfingolipid, dan protein. Rakit lipid sangat pending bagi sel untuk proses transduksi sinyal melintasi membran.

Nukleus dan Struktur Nukleus

Nukleus (inti sel) memuat dan membatasi materi genetik pada sel eukariotik. Sel prokariotik tidak memiliki nukleus yang jelas, melainkan materi genetiknya berada bebas di dalam sitoplasma.

1. Selubung Nukleus (Nuclear Envelop): komponen seluler yang mengelilingi dan membatasi nukleus. Struktur ini tersusun dari dua lapis membran yang bersambungan (continuous) dengan retikulum endoplasma kasar (rough endoplasmic reticulum).
2. Pori Nukleus (Nuclear pores): struktur cincin yang simetris berbentuk donat pada selubung nukleus yang memungkinkan pengangkutan selektif seperti RNA, protein, lipid, dan karbohidrat ke dalam atau ke luar nukleus. Diperlukan sinyal lokalisasi nukleus (nuclear localization sequence) sebelum proses transportasi ini dapat berlangsung.
3. Lamina Fibrosa (Fibrous Lamina/Nuclear Lamina): komponen ketiga dari selubung nukleus yang tersusun dari protein lamin dan protein terkait membran. Lamina ini terletak di permukaan dalam membran inti bagian dalam. Fungsinya menjaga stabilitas bentuk nukleus secara keseluruhan serta mengatur proses dalam inti seperti replikasi DNA dan mitosis.

Di dalam nukelus, DNA dan histon dikemas menjadi:

• Eukromatin (Euchromatin): DNA yang terkemas longgar, memungkinkan proses transkripsi genetik terjadi.
• Heterokromatin (Heterochromatin): DNA yang terkemas sangat padat dan tidak aktif, sehingga mencegah transkripsi. Dengan pewarnaan standar hematoksilin dan eosin (H&E), heterokromatin tampak lebih basofilik (lebih gelap/kebiruan) dibandingkan eukromatin.

Nukleolus (Anak Inti): Organel khusus di dalam inti. Sebuah sel dapat memiliki satu atau beberapa nukleolus tergantung pada tingkat aktivitasnya. Nukleolus berfungsi menyintesis RNA ribosomal (rRNA), yang nantinya dirakit menjadi ribosom. Di bawa mikroskop cahaya, nukleolus tampak sangat basofilik menyerupai gumpalan heterokromatin. Namun, sebagian besar penyusun nukleolus adalah RNA, sehingga kemiripan tampilan tersebut hanyalah di permukaan saja.

Retikulum Endoplasma (Endoplasmic Reticulum)

Retikulum Endoplasma Kasar (Rough Endoplasmic Reticulum / rER)

• Tersusun dari membran yang merupakan kelanjutan langsung dari selubung nukleus dan ditempeli oleh ribosom
• rER tersusun menyerupai lembaran berlapis (sheet-like) dan berfungsi menyintesis protein membran dan protein sekretori (yang dikeluarkan dari sel).
• Ribosom juga dapat berada bebas di dalam sitoplasma untuk menyintesis protein sitoplasma.
• Ribosom terdiri dari dua subunit asimetris:
  • Subunit besar (60S): tersusun dari 3 molekul RNA (28S, 58S, dan 5S) yang menyumbang 65% massa, serta beragam protein (35%).
  • Subunit kecil (40S), Tersusun dari molekul RNA (18S) dan banyak protein lain.
• Tingkat spesifikasi interaksi RNA-protein ini sangat tinggi, sehingga tabung reaksi yang berisi molekul RNA dan protein yang tepat dapat merakit ribosom secara mandiri (self-assemble)
• Ribosom, mRNA, tRNA, dan enzim dapat berinteraksi bebas di sitoplasma untuk membuat protein sitoplasma.

Retikulum Endoplasma Halus (Smooth Endoplasmic Reticulum / sER)

• Berbeda dengan rER, baik secara struktur maupun fungsi, sER tidak memiliki ribosom, sehingga tidak terlibat dalam sintesis protein.
• Di dalam sel, sER tampak seperti saluran-saluran tabung (tubulus) yang bisa sejajar (mirip eER) atau membentuk jalinan seperti renda (lace-like)
• sER memiliki beberapa fungsi vital di dalam tubuh:
  • Sistem endokrin: terlibat dalam biosintesis hormon steriod (seperti testosteron dan estrogen) dari bahan dasar kolestrol
  • Hati (Hepar): sangat berperan dalam detoksifikasi obat dan racun dari dalam tubuh.
  • Otot (kontraksi otot): pada sel otot polos dan serat lintang, sER memiliki sebutan khusus yaitu retikulum sarkoplasma (sarcoplasmic reticulum), yang berfungsi menyimpan ion kalsium. Pelepasan dan penyerapan kembali ion kalsium ini berpengaruh langsung pada proses kontraksi dan relaksasi otot.

Aparatus Golgi (Golgi Apparatus)

Setelah protein disintesis oleh ribosom dan retikulum endoplasma kasar (rER), protein tersebut diangkut ke aparatus golgi untuk diproses lebih lanjut. Tahap ini merupakan ujung dari rantai sintesis protein.

Aparatus Golgi menjalankan dua fungsi utama terkait pemrosesan dan pengemasan protein:

1. Glikosilasi (Glycosylation): menempelkan molekul gula pada protein untuk membentuk glikoprotein. Aparatus Golgi menerima rantai polipeptida yang baru terbentuk dari rER, lalu memanfaatkan enzim bawaan (resident enzyme) bernama glikoasiltransferase untuk menempelkan rantai gula tersebut ke protein.
2. Kondensasi dan Pengemasan: Aparatus Golgi kemudian memadatkan protein-protein tersebut dan mengemasnya ke dalam granula sekresi yang terbungkus membran (membrane-bound secretion granules).

Aparatus golgi memiliki bentuk khas menyerupai mangkuk dengan sisterna (cisternae), yaitu kantung-kantung membran pipih yang terususun sejajar bertumpuk.

• Protein masuk ke aparatus Golgi melalui sisi yang cembung (convex), yang disebut sisi pembentukan (forming face atau cis-face).
• Protein yang telah selesai diproses akan keluar melalui sisi yang cekung (concave), yang disebut sisi pematangan (maturing face atau trans-face).

Organel Pendegradasi (Degradation Organelles)

Salah satu organel yang terlibat dalam mengurai/mendegradasi materi adalah lisosom. Struktur ini berupa partikel bulat berdiameter sekitar 0,5 μm yang dibatasi oleh membran trilaminar tunggal semipermeable, biasanya berisi muatan homogen dengan kepadatan bervariasi.

Karakteristik & Enzim Lisosom

• Tingkat keasaman (pH) di dalam lisosom dijaa 4,5 – 5 demi kinerja optimal enzim hidrolitik
• Enzim di dalam lisosom yang utuh tersembunyi dari substratnya dan baru terlepas ketika membran pecah akibat detergen, syok osmotik, atau reaksi pembekuan-pencairan (freezing-thawing). Oleh sebab itu, enzim di dalam lisosom disebut bersifat laten.
• Enzim-enzim ini disintesis di retikulum endoplasma (RE) dan dikemas di aparatus Golgi.

Fungsi Lisosom

• Materi dari luar sel dapat masuk melalui fagositosis atau pinositosis untuk kemudian dicerna oleh lisosom
• Lisosom juga dapat mencerna komponen dari dalam sel itu sendiri yang sudah tidak terpakai atau rusak melalui proses yang disebut autofagi (autophagy). Proses ini memungkinkan pencernaan komponen seluler berlangsung tertib tanpa merusak seluruh sel, dan hasil cernaannya dapat didaur ulang kembali.

Organel kedua yang terlibat dalam degradasi adalah peroksisom (peroxisome atau microbody). Sturktur ini berupa organel bulat terbungkus membran berukuran 0.5 μm yang sangat mirip dengan lisosom. “Mikroperoksisom” yang berukuran kecil dapat ditemukan pada beberapa jenis sel tertentu. Misalnya usus.

• Perbedaan dengan Lisosom: berbeda dari lisosom, peroksisom memiliki inti kristal (crystalline core).
• Fungsi Peroksisom:
  • Mengandung enzim katalase dan oksidase yang memanfaatkan reaksi oksidasi untuk menguraikan H₂​O_2​ (hidrogen peroksida) dan kelebihan asam lemak.
  • Berperan dalam biosintesis kolestrol. Salah satu enzim yang terlibat, yaitu HMG-CoA reduktase, merupakan target obat penurun kolesterol golongan statin.
  • Terlibat dalam sintesis asam empedu dan lipid mielin, serta penguraian kelebihan purin menjadi asam urat.

Mitokondria (Mitochondria)

Mitokondria memiliki struktur kompleks yang berkaitan erat dengan fungsinya yang canggih di dalam sel, dan merupakan organel utama pengasil energi (ATP) bagi sel. Jumlah mitokondria di dalam sel bervariasi tergantung pada kebutuhan energi sel tersebut. Sebagai contoh, sel otot memiliki jumlah mitokondria tinggi karena kebutuhan energinya yang besar.

• Membran Luar (Outer Membrane): tersusun dari campuran lipid dan protein dengan perbandingan 50:50, protein porin, dan sejumlah enzim. Porin adalah protein yang membuat lubang (pori) pada membran, menjadikannya permeable (bisa dilewati) oleh molekul hingga batas ukuran tertentu.
• Ruang Antarmembran (Intermembrane Space): terletak di antara membrane luar dan membrane dalam, berisi enzim-enzim yang diperlukan untuk pertukaran nukleosida fosfat.
• Membran Dalam (Inner Membrane) & Krista (Cristae):
  • Membran dalam sangat terspesialisasi dan kedap (impermeabel) terhadap sebagian besar molekul. Sifat ini berperan dalam mekanisme fosforilasi oksidatif dengan memungkinakan pemisahan muatan ion melintasi membran (hipotesis Mitchell). Karena itu, dibutuhkan molekul pembawa (carrier) khusus untuk jalur masuk dan keluar metabolit.
  • Memiliki rasio lipid dan protein sebesar 20:80 serta mengandung enzim-enzim rantai transpor elektron pernapasan dan fosforilasi ADP. Oleh sebab itu, membran dalam merupaan lokasi utama sintesis ATP.
  • Krista (Cristae): Lipatan menjorok dari membran dalam ke arah matriks mitokondria. Jumlah krista berbanding lurus dengan jumlah ATP yang dihasilkan.
  • Enzim ATPase menempel pada permukaan krista yang menghadap matriks dan secara langsung merangkaikan rantai transpor elektron dengan fosforilasi ADP.
  • Molekul lain yang menempel pada krista meliputi sitokrom C pada permukaan luar (berperan dalam rantai transpor elektron dan apoptosis) serta suksinat dehidrogenase pada permukaan matriks.

• Matriks Mitokrondria (Mictochondrial Matrix): berisi enzim-enzim yang terlibat dalam metabolisme asam nukleat, sintesis lipid, sintesis protein, dan siklus krebs. Mitokondria juga memainkan peran penting dalam pengaturan kematian sel terpogram (apoptosis).

• Materi genetik (DNA Mitokondria):
  • Mitokondria memiliki materi genetik sendiri yang diwariskan secara maternal (dari ibu), berupa molekul sirkuler untai ganda di dalam matriks.
  • Namun, hanya RNA mitokondria dan sejumlah kecil protein memrban dalam yang ditranskripsi dan ditranslasi dari DNA ini. Sebagian besar protein mitokondria disandi oleh gen inti (nukelus), disintesis di sitoplasma, lalu diimpor melintasi membran mitokondria via kompleks translokase protein.
• Asal-usul Mitokondria (Teori Endosimbiosis):
  • Keberadaan DNA mandiri mendasari teori bahwa mitokondria berasal dari bakteri aerobik yang bersimbiosis di dalam sel inang purba (endosimbiosis).
  • Bukti lain yang mendukung teori ini adalah mitokondria membelah diri melalui mekanisme pembelahan biner (binary fission), mirip seperti bakteri.

Sitoskeleton dan Filamen (Cytoskeleton and Filaments)

Sitoskeleton adalah jejaring serat protein intraseluler yang dinamis. Komponen ini memberikan bentuk struktural pada sel, menahan organel pada tempatnya, memfasilitasi motilitas (pergerakan) sel, serta mengoordinasikan pengangkutan materi di dalam sel. Sitoskeleton tersusun dari tiga kelompok serat utama berdasarkan diameter ukurannya:

Mikrofilamen (Microfilaments / Filament Aktin)

• Berdiameter paling kecil, yaitu sekitar 5 – 7 nm
• Tersusun dari monomer protein globular aktin (G-aktin) yang berpolimerisasi membentuk rantai heliks ganda memanjang (F-aktin).
• Memiliki polaritas (ujung plus dan ujung minus) yang memicu perakitan dan pembongkaran filamen secara cepat.
• Terkonsentrasi di dekat tepi membran sel (korteks sel), berperan dalam mempertahankan bentuk sel, lokomosi (pergerakan ameboid sel), sitokinesis (pembelahan sitoplasma saat sel membelah), serta membentuk inti mikrovili.
• Bekerja sama dengan protein motorik miosin untuk menghasilkan gaya gerak dan kontraksi otot.

Filamen Intermediet (Intermediate Filaments)

• Memiliki diameter sedang, sekitar 8-10 nm (berada di antara ukuran mikrofilamen dan mikrotubulus)
• Berperan utama dalam memberikan kekuatan mekanis dan ketahanan terhadap tegangan tarikan (tensile strength). Filamen ini jauh lebih stabil dan tidak sedinamis mikrofilamen maupun mikrotubulus
• Jenis protein penyusunnya bersifat spesifik terhadap jenis sel, sehingga sering digunakan sebagai penanda histopatologi untuk mendeteksi asal tumor/kanker:
  • Sitokeratin (Cytokeratin): ditemukan pada sel-sel epitel
  • Vimentin: ditemukan pada sel mesenkim (fibroblas, sel endotel pembuluh darah)
  • Desmin: ditemukan pada sel-sel otot
  • Neurofilamen (Neurofilaments): ditemukan pada sel saraf (neuron)
  • Lamin: menyusun lamina nukleus di dalam membran inti sel
  • Protein Glial Asam Fibriler (GFAP): ditemukan pada sel glia sistem syaraf (seperti astrosit).

Mikrotubulus (Microtubules)

• Merupakan serat dengan diameter terbesar, yaitu sekitar 25 nm.
• Berbentuk silinder tabung berongga yang tersusun dari heterodimer protein tubulin (terdiri dari rantai α-tubulin dan β-tubulin).
• Tumbuh dan memanjang dari pusat pengatur mikrotubulus yang disebut sentrosom (centrosome) yang mengandung sepasang sentriol.
• Sangat dinamis (mengalami dynamic instability. Bisa memanjang dan memendek dengan sangat cepat).
• Berperan dalam:
  • Menjadi jalur rel bagi pengangkutan vesikel dan organel intraseluler menggunakan protein motorik: kinesin (bergerak menjauhi pusat sel/ke ujung plus) dan dinein (bergerak menuju pusat sel/ke ujung minus).
  • Membentuk benang spindel mitosis untuk memisahkan kromosom selama pembelahan sel
  • Membentuk sturktur inti pergerakan pada silia dan flagela (susunan mikrotubulus aksonem 9+2).

Inklusi Sel (Cell Inclusions)

Iklusi sel adalah stuktur intraseluler yang tidak terbungkus oleh membran dan umumnya dianggap sebagai komponen yang tidak aktif secara metabolik (metabolic inert). Berbeda dari organel yang menjalankan fungsi biologis aktif berkelanjutan, sebagian besar inklusi sel berperan sebagai depot penyimpanan sementara bagi nutrisi, pigments alami, atau produk sampingan metabolik.

Inklusi sel yang paling umum meliputi:

• Tetesan Lipid (Lipid Droplets):
  • Berfungsi sebagai cadangan energi utama sel dalam bentuk trigliserida atau ester kolestrol
  • Sangat melimpah di dalam sel lemak (adiposa), hepatosit (sel hati), dan sel-sel penghasil hormon steroid di kelenjar adrenal maupun gonad.
  • Pada preparat histologi rutin berbahan parafin dengan pewarnaan Hematoksilin & Eosin (H&E), lipid biasanya terlarut selama proses dehidrasi dan pembersihan (clearing dengan xylene), sehingga tampak sebagai vakuola kosong/bening di dalam sitoplasma. Untuk mempertahankan dan mewarnai lipid, diperlukan teknik potongan beku (frozen section) dengan pewarnaan khusus seperti Oil Red O atau Sudan Black.
• Glikogen (Glycogen)
  • Bentuk penyimpanan glukosa (karbohidrat) pada sel hewan
  • Terkonsentrasi paling banyak di dalam sel hati (hepatosit) dan serat otot rangka
  • Di bawah mikroskop elektron, glikogen tampak sebagai granula padat elektron (disebut partikel β atau agregat roset α).
  • Pada mikroskop cahaya dengan pewarnaan H&E standar, keberadaan glikogen sering kali hanya memberi tampilan sitoplasma yang sedikit pucat atau berongga halus. Glikogen dapat diwarnai secara spesifik menggunakan pewarnaan Periodic Acid Schiff (PAS), yang menghasilkan warna magenta/merah muda cerah.
• Pigmen Endogen (Endogenous Pigments):
  • Pigmen yang diproduksi oleh secara alami oleh tubuh sendiri, antara lain:
    • Melanin: pigmen coklat hingga hitam yang disintesis oleh melanosit di lapisan basal epidermis kulit dan folikel rambut. Melanin berfungsi melindungi sel dari kerusakan radiasi sinar ultraviolet (UV).
    • Hemosiderin: Pigmen cokelat keemasan atau kekuningan yang mengandung zat besi hasil pemecahan hemoglobin (misalnya dari sel darah merah yang telah tua atau rusak di limpa/makrofag). Zat besi ini dapat dipastikan keberadaannya melalui pewarnaan khusus Prussian Blue.

• Lipofusin (Lipofuscin): pigmen cokelat-kekuningan yang sering disebut “pigmen penuaan” (wear and tear pigments). lipofusin tersusun dari residu tak tercerna dari peroksidasi lipid dan protein di dalam lisosom tersier, dan menumpuk seiring bertambah usia, terutama pada sel-sel yang tidak membelah seperti neuron dan miosit jantung.

• Pigmen Eksogen (Exogenous Pigments):
  • Zat warna atau partikel yang berasal dari lingkungan luar tubuh yang masuk ke dalam sel malelui inhalasi, konsumsi, atau inokulasi:
    • Karbon/Debu Tambang (Antrakosis): partikel jelaga atau karbon yang dihirup dan difagositosis oleh makrofag di paru-paru dan kelenjar getah bening bronkial
    • Tato: tinta buatan yang disuntikkan ke lapisan dermis dan difagositosis oleh makrofag jaringan.

Pembelahan Sel (Cell Division)

Jumlah kromosom atau ploidi merupakan konsep penting dalam replikasi dan pembelahan sel:

• Sel somatik (sebagian besar sel tubuh) bersifat diploid (2n). Sel ini menduplikasi materi genetiknya menjadi 4n sebelum membelah, dan sel anak yang dihasilkan tetap 2n.
• Sel gamet/germinal (sperma dan sel telur) bersifat haploid (1n) melalui proses meiosis. Materi genetik berlipat menjadi 4n, membelah menjadi 2n, lalu membelah sekali lagi menjadi 1n.

Kariotipe (Karyotype) & Sentromer

• Kariotipe adalah susunan visual kromosom berdasarkan ukuran dan morfologinya, yang bergantung pada letak sentromer. Setiap spesies memiliki kariotipe khas yang membantu mengidentifikasi kelainan kromosom penyebab penyakit.
• Sentromer adalah area kromosom yang paling terkondensasi dan menyempit yang menghubungkan dua kromatid saudara. Serat gelendong mikrotubulus menempel pada sentromer untuk memisahkan kromatid selama pembelahan.

Siklus Sel (The Cell Cyclei)

Sel-sel yang tumbuh cepat (embrionik, sel punca), sel yang terus memperbaharui populasi sel mati ( sumsum tulang, epitel usus), maupun sel yang dirangsang membelah (hati, ginjal) melewati empat fase siklus sel:

• Fase G1 (Gap 1): sel aktif menyintesis RNA dan protein, serta memperbesar ukuran inti dan sitoplasmanya.
• Fase S (Sintesis): Terjadi replikasi DNA. Sel menggandakan DNA secara tepat dalam waktu sekitar 7 jam. DNA tidak direplikasi sekaligus bersamaan, melainkan mengikuti urutan spesifik seluler.
• Fase G2 (Gap 2): Periode jeda kedua yang berfungsi sebagai titik pemeriksaan (checkpoint) sebelum masuk ke mitosis
• Fase M (Mitosis): proses pembagian materi genetik dan pemisahan sel.

Tahapan Mitosis

• Profase: selubung nukelus mulai terurai, nukleolus menghilang, dan kromatin terkondensasi menjadi kromosom yang terlihat jelas. Tiap salinan genom tampak sebagai dua kromatid saudara yang diikat oleh protein kohesin di sentromer
• Metafase: selubung nukleus lenyap sepenuhnya. Kromosom berbaris sejajar di bidang tengah pembelahan yang disebut lempeng metafase (metaphase plate). Mikrotubulus spindel melekat pada kinetokor (struktur protein berbentuk cakram di sentromer), sementara serat kontinu lainnya membentang dari kutub ke kutub.
• Anafase: sentromer membelah. Kromatid saudara berpisah dan masing-masing (kini disebut kromosom anak) ditarik ke arah kutub yang berlawanan. Tahap ini menandai selesainya pembagian inti secara merata (kariokinesis).
• Telofase & Sitokinesis: Kromosom terurai kembali (uncoiling), selubung nukleus terbentuk kembali dari membran retikulum endoplasma dengan perancah protein lamin, dan nukleolus muncul kembali. Sitoplasma membelah (sitokineseis) dipicu oleh cincin kontraktil mikrofilamen aktin dan miosin yang membentuk lekukan pembelahan (cleavage furrow). Menghasilkan dua sel anakan dengan informasi genetik yang identik.

Meiosis

Berbeda dengan mitosis, meiosis bertujuan menciptakan variasi genetik pada sel kelamin. Kormosom homologous berpasangan membentuk kompleks sinaptonemal (synapsis) dan melakukan pindah silang (crossover) materi genetik. Anafase I memisahkan kromosom homolog secara acak ke kutub berbeda, diikuti pembelahan kedua (Metafase II dan Anafase II) tanpa replikasi DNA tambahan, sehingga menghasilkan 4 sel gamet haploid (1n) yang bervariasi secara genetik.

Source: Jennings, R., & Premanandan, C. (2017). Chapter 1: The cell. Dalam Veterinary histology. The Ohio State University. https://ohiostate.pressbooks.pub/vethisto/chapter/1-the-cell-intro/